茜草科 Rubiaceae

分类: 《中国植物志》 发布于:2012-8-12 16:43 ė127次浏览

茜草科 RUBIACEAE
形态特征:乔木、灌木或草本,有时为藤本,少数为具肥大块茎的适蚁植物;植物体中常累积铝;含多种生物碱,以吲哚类生物碱最常见;草酸钙结晶存在于叶表皮细胞和薄壁组织中,类型多样,以针晶为多;茎有时有不规则次生生长,但无内生韧皮部,节为单叶隙,较少为3叶隙。叶对生或有时轮生,有时具不等叶性,通常全缘,极少有齿缺;托叶通常生叶柄间,较少生叶柄内,分离或程度不等地合生,宿存或脱落,极少退化至仅存一条联接对生叶叶柄间的横线纹,里面常有粘液毛 (colleter)。花序各式,均由聚伞花序复合而成,很少单花或少花的聚伞花序;花两性、单性或杂性,通常花柱异长,动物(主要是昆虫)传粉;萼通常4-5裂,很少更多裂,极少2裂,裂片通常小或几乎消失,有时其中1或几个裂片明显增大成叶状,其色白或艳丽;花冠合瓣,管状、漏斗状、高脚碟状或辐状,通常4-5裂,很少3裂或8-10裂,裂片镊合状、覆瓦状或旋转状排列,整齐,很少不整齐,偶有二唇形;雄蕊与花冠裂片同数而互生,偶有2枚,着生在花冠管的内壁上,花药2室,纵裂或少有顶孔开裂;雌蕊通常由2心皮、极少3或更多个心皮组成,合生,子房下位,极罕上位或半下位 (Tsiangia, Gaertnera, Pagamea),子房室数与心皮数相同,有时隔膜消失而为1室,或由于假隔膜的形成而为多室,通常为中轴胎座或有时为侧膜胎座,花柱顶生,具头状或分裂的柱头,很少花柱分离 (Galium等);胚珠每子房室1至多数,倒生、横生或曲生。浆果、蒴果或核果,或干燥而不开裂,或为分果,有时为双果爿(Galium);种子裸露或嵌于果肉或肉质胎座中,种皮膜质或革质,较少脆壳质,极少骨质,表面平滑、蜂巢状或有小瘤状凸起,有时有翅或有附属物,胚乳核型,肉质或角质,有时退化为一薄层或无胚乳(Guettarda等),坚实或嚼烂状;胚直或弯,轴位于背面或顶部,有时棒状而内弯,子叶扁平或半柱状,靠近种脐或远离,位于上方或下方。X = 6-17,通常11,次为9和12。
产地分布:本科属、种数无准确记载,Airy-Shaw 的统计为S00属6000种;而 E. Robbrecht** 的统计为637属10700种。广布全世界的热带和亚热带,少数分布至北温带。我国有18族、98属、约676种,其中有5属是自国外引种的经济植物或观赏植物。主要分布在东南部、南部和西南部,少数分布西北部和东北部。
检索表
1
子房每室有多数胚珠(亚科1.金鸡纳亚科 Subfam. Cinchonoideae)。
1
子房每室有1颗胚珠(亚科2. 茜草亚科 Subfam. Rubioideae)。
2
果干燥。
3
2
果肉质。
37
3
花单生或组成聚伞花序、伞房花序、伞形花序或圆锥花序。
4
3
花组成圆球形头状花序(族4. 乌檀族 Trib. Naucleeae)。
4
种子无翅。
5
4
种子有翅,自下向上覆瓦状叠生(族3. 金鸡纳族 Trib. Cinchonese)
5
花冠裂片镊合状排列(族1.耳草族 Trib. Hedyotideae)。
5
花冠裂片覆瓦状排列或旋转状排列(族2. 郎德木族 Trib. Rondeletiese)。
6
果纵裂或不裂。
7
6
果盖裂。
17
7
雄蕊4或5。
8
7
雄蕊2枚。
16
8
萼裂片不等大;果室背开裂。
8
萼裂片等大或近等大。
9
9
花序顶生,通常延长,聚伞花序或由多数聚伞花序复合成蝎尾状、伞房状、间断的穗状或圆锥状。
10
9
花序疏散,二歧分枝,或紧缩成头状或花单生。
11
10
植物无块茎;果皮坚硬;叶茎生,无根生叶。
10
植物有块茎;果皮膜质;根生叶仅1片,另1片退化。
11
花瓣顶端3裂;果干燥,蒴果状,但不开裂。
11
花瓣顶端不裂。
12
12
雄蕊着生在花冠管的近基部。
12
雄蕊着生在花冠的喉部和檐部。
13
13
花通常4数。
14
13
花通常5数,很少6数。
15
14
种子有棱角,有时棱角呈不明显的翅状。
14
种子平凸,盾状。
15
果非倒心形,亦非僧帽状,室背及室间均开裂,果瓣4。
15
果倒心形或僧帽形,室背开裂,果瓣2。
16
果金字塔形,开裂为2果瓣。
16
果近球形,成熟时开裂为5果瓣。
17
花冠辐状。
17
花冠非辐状。
18
18
花序腋生。
18
花序顶生。
19
花冠裂片旋转状排列;果不开裂;矮小,近无茎的小灌木。
19
花冠裂片覆瓦状排列;蒴果室背或室间开裂;植物有明显的茎。
20
20
花冠喉部有一环胼胝体。
20
花冠喉部无胼胝体。
21
花冠裂片镊合状排列。
22
21
花冠裂片旋转状排列或覆瓦状排列。
25
22
胎座线形,纵向生于隔膜上;苞片和萼裂片均不变态成叶状,亦非白色;蒴果自下至上室间开裂。
22
胎座短小,生于隔膜的中部或下部;蒴果自上至下开裂。
23
23
花序上的苞片均不变态成叶状,亦非白色;花序上有部分花的萼裂片变态成叶状,色白而宿存。
23
花序上有1或2枚苞片变态为叶状,色白而宿存;萼裂片全正常,绝不变态成叶状。
24
24
柱头全缘或近全缘。
24
柱头明显2裂。
25
花冠裂片旋转状排列;木质藤本或攀援灌木。
25
花冠裂片覆瓦状排列。
26
26
萼裂片全部正常,绝不扩大成叶状,亦非白色。
26
有些花的萼裂片中有1枚变态成叶状,色白而宿存。
27
叶3片轮生,很少兼有2叶对生。
27
叶对生。
28
28
胎座肥厚,黑色或褐色;种子向上覆瓦状叠生;内果皮骨质,先自顶部至基部室间开裂,而后室背开裂。
29
28
胎座、种子的排列方式及内果皮的开裂方式均与上述不同。
30
29
乔木;茎、枝均无钩状刺;蒴果具薄的外果皮;种子两端均有短翅,下端的翅浅2裂或微凹。
29
木质藤木;茎、枝均有钩状刺;蒴果具厚的外果皮;种子两端具长翅,下端的翅深2裂。
30
胎座“丫”形或“一丨”形,位于子房上部1/3处或位于隔膜的中部;柱头纺锤形。
31
30
胎座小瘤状,倒卵形,位于子房隔膜上部1/3处;柱头球形或倒卵状棒形。
32
31
顶芽平扁;托叶贴伏于枝上,不跨摺;果序为一合心皮果或假合心皮果。
31
顶芽圆锥形;托叶跨摺;萼管彼此分离;果序上的蒴果彼此分离,疏松。
32
头状花序明显腋生,很少兼有顶生。
32
头状花序明显顶生。
33
33
萼裂片脱落,不留附于蒴果的中轴上。
33
萼裂片不脱落,留附于蒴果的中轴上。
34
34
顶芽不显著,由托叶疏松包裹;托叶深2裂达全长的2/3或过之;头状花序1个,很少数个(至多7个),排成聚伞圆锥花序式。
34
顶芽显著,金字塔形或圆锥形;托叶全缘或有时微凹;头状花序通常7个以上,作各式排列。
35
35
头状花序通常1个,无侧生花序轴。
35
头状花序3-9个或更多,有侧生花序轴。
36
36
萼裂片三角形或椭圆形,近无毛;头状花序9个以上,侧生花序轴分枝,其上有数个头状花序。
36
萼裂片短而钝,被长柔毛;头状花序3-9个,侧生花序轴不分枝。
37
花冠裂片镊合状排列(族5. 玉叶金花族 Trib. Isertieae)。
37
花冠裂片旋转状排列或覆瓦状排列。
44
38
花药粘合成管状,包围着棒状的柱头。
38
花药彼此分离,柱头裸露。
39
39
花序上有些花的萼裂片中有1枚或几枚变态为叶状,色白而宿存。
40
39
花序上的花萼裂片均正常,绝不变态成叶状,亦非白色。
41
40
果不开裂。
40
果自顶部向下室间开裂。
41
头状花序有总苞,顶生;子房2室。
41
花序无总苞。
42
42
子房和果实均4-5室;树皮密实,非海绵质。
42
子房2室;树皮松软,海绵质。
43
43
果核果状,有2个1室的分核;萼裂片的弯缺内无腺体。
43
果浆果状,2室;萼裂片间的弯缺内有腺体。
44
花冠裂片覆瓦状排列(族7. 长隔木族 Trib. Hameheae)。
44
花冠裂片旋转状排列(族6. 栀子族 Trib. Gardenieae)。
45
子房1室,具侧膜胎座。
46
45
子房通常2室或偶有多于2室。
47
46
胚珠和种子嵌于肥厚、肉质的胎座中;托叶生叶柄内,常基部或下部合生。
46
胎座非肉质,胚珠和种子均裸露;托叶生叶柄间,离生。
47
有刺灌木或乔木。
48
47
无刺灌木或乔木或木质藤本。
50
48
花冠钟状。
48
花冠高脚碟状。
49
49
腋芽2个,叠生,上方一个发育成刺,下方一个发育成枝。
49
腋芽1个,发育成刺或枝。
50
胚珠和种子嵌于肥厚、肉质胚乳中。
51
50
胚珠和种子均裸露,不嵌于胎座中。
53
51
子房每室有胚珠多数;果实每室有种子多数。
51
子房每室有胚珠2颗,很少3颗或1颗;果实每室有种子1-3颗。
52
52
柱头不裂;花序大而多花,长4-12厘米,顶生或近枝顶腋生。
52
柱头2裂;花序小而少花,长2-3厘米,生于侧生短枝的顶端或老枝的节上。
53
花单生于腋生、抑缩的短枝之顶;短枝节多而密,节上有很小的苞片状叶。
53
花组成顶生和腋生的花序;无抑缩短枝。
54
54
花单性,雌雄异株。
55
54
花两性。
56
55
花序与叶对生;花5数。
55
花序腋生;花4数。
56
萼檐截平或近截平;核果具8-16条直槽和直棱;胚珠每子房室2颗,一颗直立,另一颗悬垂。
56
萼檐有4-5个明显的裂片;果无明显的纵槽和纵棱;胚珠每子房室通常多于2颗,着生方式明显与上述不同。
57
57
花序顶生。
57
花序腋生。
58
58
花有梗,数朵排成腋生、疏散的聚伞花序;花药无毛。
58
花无梗,数至多朵簇生成密伞花序;花药背部和基部被毛。
59
珠孔向上;胚珠悬垂于子房室顶;种子具上向的胚根。
60
59
珠孔向下;胚珠上升;种子具下向胚根。
66
60
花冠裂片旋转状排列(族8. 丁茜族 Trib. Alberteae)。
60
花冠裂片覆瓦状排列或镊合状排列。
61
61
种子有胚乳;珠柄不增厚。
62
61
种子无胚乳,珠柄粗厚(族11. 海岸桐族 Trib. Guettardeae)。
62
果干燥,易破碎;草本(族9. 红芽大戟族 Trib. Knoxieae)。
62
果核果状,肉质;木本(族10. 鱼骨木族 Trib. Vanguerieae)。
63
子房4-5室,偶有3室;核果具3-5个分核,或一个3-5室的果核。
63
子房2室;核果含1-2个分核。
64
花两性;核果5-6室,室顶穿孔,珠柄覆盖于孔上;花序蝎尾状。
64
花单性或杂性;核果室顶不穿孔,亦无珠柄覆盖。
65
65
花被4数;14裂片不等大。
65
花被5数;萼裂片等大。
66
花冠裂片旋转状排列(族12. 咖啡族 Trib. Coffeeae)。
66
花冠裂片镊合状排列。
70
67
花序与叶对生;花冠裂片5。
67
花序顶生或腋生。
68
68
小苞片合生成杯状副萼;浆果核果状;花冠裂片通常5-9。
68
小苞片离生,绝不合生成杯状副萼;花冠裂片通常4。
69
69
花柱长伸出,伸出部分远超过花冠裂片。
69
花柱不伸出或微伸出,伸出部分远短于花冠裂片。
70
胚珠着生在子房室的基底;托叶离生。
71
70
胚珠着生在隔膜上。
86
71
雄蕊通常着生在花冠喉部。
72
71
雄蕊着生在花冠管的基部或近基部;托叶与叶柄合生成鞘(族15. 白马骨族 Trib. Anthspereae)。
72
乔木或灌木,若为草本,则花单朵顶生。
73
72
草本;花序有花2至多朵(族15. 白马骨族 Trib. Anthospermeae Pro min. P.)。
73
花柱分枝短;果核果状;木本,全株无臭味(族13. 九节族 Trib. Psychohieae)。
73
花柱分枝长;果干燥和劈裂;全株有臭味(族14. 鸡矢藤族 Trib. Paederieae)。
74
子房上位。
74
子房下位。
75
75
子房2室;果2室或含两个1室的分核。
76
75
子房4-10室,通常4-5室,极少兼有3室。
80
76
花被和雄蕊均4数;叶对生或3-4片轮生;全株有臭味。
76
花被和雄蕊均5数;叶对生。
77
77
花序疏散,多花。
78
77
花序紧密,头状,有总苞,或仅有花1朵,且无总苞。
79
78
花冠管直,通常较短;分核背部有直棱和直沟槽。
78
花冠管弯曲,细长;分核背面平滑。
79
种子腹面平,花序仅有花1朵;匍匐草本。
79
种子腹面有1条纵沟;头状花序有总苞;直立灌木或乔木。
80
分核桔瓣状;叶片大;通常侧脉间有明显的横行小脉;全株有臭味。
80
分核非桔瓣状;叶片小;侧脉间的小脉结成网状;全株无臭味。
81
藤状灌木;子房2室;果具膜质或薄壳质、易破碎的果皮;每果有2个分核。
81
直立灌木或草本;子房5室,很少4室。
82
82
果盖裂;匍匐草本。
82
蒴果纵裂;灌木。
83
83
果顶部5裂;子房在成果时因隔膜消失而为1室,通常含5颗种子。
83
果5裂至基部;子房成果时隔膜不消失,内含5分核。
84
花有梗,多朵组成顶生聚伞花序;花萼彼此分离;花柱顶端2裂,密生小乳凸。
84
花无梗,2朵并生于总花梗的末端;花萼彼此合生;花柱顶端4裂,被短硬毛。
85
花柱短2裂;托叶边缘有3至多条短刚毛或刺毛。
85
花柱深2裂达全长的1/2;托叶边缘无刚毛或刺毛。
86
托叶不为叶状。
87
86
托叶叶状(族18. 茜草族 Trib. Rubieae)。
87
托叶不分裂;乔木、灌木或木质藤本(族16. 巴戟天族 Trib. Morindeae)。
87
托叶撕裂;草本或亚灌木状草本(族17. 钮扣草族 Trib. Spermacoceae)。
88
花多朵密集成头状;萼管彼此合生;果为合心皮果;攀援或直立灌木,很少乔木。
88
花序松散,聚伞状或伞形状;萼管彼此分离;果非合心皮果。
89
89
攀援灌木。
89
直立灌木。
90
90
花为聚伞花序腋生;花冠喉部被柔毛;核果有1-4个分核;萼檐明显4-5裂。
90
伞形花序顶生;花冠喉部无毛;果含1个1-2室的果核;萼檐截平或有5-4个短小的齿。
91
萼檐在结果时于缢缩的墓部环裂,整体脱落;子房通常4-5室,很少兼有2或6室;花序头状,顶生,基部有叶状苞片承托。
91
萼檐宿存,不脱落;子房2室。
92
92
果于中部或近中部环状周裂;花序顶生,头状,最上部的4叶总苞状。
92
果不开裂或纵裂。
93
93
花单朵腋生;果分成2果爿,果爿不开裂。
93
花多朵簇生,腋生和顶生;果分成2果爿,果爿顶部纵裂。
94
花柱长伸出。
94
花柱内藏,很少微伸出。
95
95
果膨胀,膀胱;花4数。
95
果不膨胀,亦不成膀胱状。
96
96
花冠漏斗状、管状或高脚碟状;花4数;果干燥。
96
花冠辐状,偶有钟状或短漏斗状。
97
97
花4数;果干燥,常被毛。
97
花5数;果肉质,不被毛。
《中国植物志》第71(1)卷(1999)
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