唇形科 Labiatae
分类: 《中国植物志》
发布于:2018-11-24 7:50
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唇形科――LABIATAE
形态特征:多年生至一年生草本,半灌木或灌木,极稀乔木或惶本,常具含芳香油的表皮,有柄或无柄的腺体,及各种各式的单毛、具节毛、甚至于星状毛和树枝状毛,常具有四棱及沟槽的茎和对生或轮生的枝条。根纤维状,稀增厚成纺锤形,极稀具小块根。偶有新枝形成具多少退化叶的气生走茎或地下匍匐茎,后者往往具肥短节间及无色叶片。叶为单叶,全缘至具有各种锯齿,浅裂至深裂,稀为复叶,对生(常交互对生),稀3-8枚轮生,极稀部分互生。花很少单生。花序聚伞式,通常由两个小的3至多花的二歧聚伞花序在节上形成明显轮状的轮伞花序(假轮);或多分枝而过渡到成为一对单歧聚伞花序,稀仅为3-1花的小聚伞花序,后者形成每节双花的现象。由于主轴完全退化而形成密集的无柄花序,或主轴及侧枝均或多或少发达,苞叶退化成苞片状,而由数个至许多轮伞花序聚合成顶生或腋生的总状,穗状,圆锥状,稀头状的复合花序,稀由于花向主轴一面聚集而成背腹状(开向一面),极稀每苞叶承托一花,由于花亦互生而形成真正的总状花序。苞叶常在茎上向上逐渐过渡成苞片,每花下常又有一对纤小的小苞片(在单歧花序中则仅一片发达);很少有不具苞片及小苞片,或苞片及小苞片趋于发达而有色,具针刺,叶状或特殊形状。花两侧对称,稀多少辐射对称,两性,或经过退化而成雌花两性花异株,稀杂性,极稀花为两型而具闭花授精的花,较稀有大小花或大中小花不同株的现象。花图式为S5P5A4G(2) 。花萼下位,宿存(稀二片盾形,其中至少一片脱落),在果时常不同程度的增大,加厚,甚至肉质,钟状,管状或杯状,稀壶状或球形,直至弯,合萼,5-稀4-基数,芽时开放,有分离相等或近相等的齿或裂片,极稀分裂至近底部,如连合则常形成各式各样的二唇形(3/2或1/4式,极稀5/0式),主脉5条,其间简单、交叉或重复,分枝的第二次脉在较大或小的范围内发育,因之形成8,11,13,15至19脉,贯入萼齿内的侧脉有时缘边或网结,齿间极稀有侧脉连结形成的胼胝体,脉尖偶形成附属物或附齿,如此,则齿有10枚(有时5长5短),萼口部平或斜,喉内面有时被毛,或在萼筒内中部形成毛环(果盖Carposte-gium),萼外有时被各种毛茸及腺体。花冠合瓣,通常有色,大小不一,具相当发育的,通常伸出萼外(稀内藏),管状或向上宽展,直或弯(极稀倒扭)的花冠筒,筒内有时有各式的毛茸或毛环(蜜腺盖Nectarostegium或Annulus),基部极稀具囊或距,内有蜜腺;冠?5-稀4-裂,通常经过不同形式和程度的联合而成二唇形(2/3式,或较少4/1式),稀成假单唇形或单唇形(0/5式),稀5(-4)裂片近相等,卷叠式覆瓦状,通常在芽内开放,或双盖覆瓦状,后裂片在芽时在最外,如为二唇形,则上唇常外凸或盔状,较稀扁平,下唇中裂片常最发达,多半平展,侧裂片有时不发达,稀形成盾片(Apophysis)或小齿(Pleuridia),颚上有时有褶襞或加厚部分,但在4/1式中则下唇有时成舟状、囊状或各种形状。雄蕊在花冠上着生,与花冠裂片互生,通常4枚,二强,有时退化为2枚,稀具第5枚(后)退化雄蕊,分离或药室贴近两两成对,极稀在基部连合或成鞘状(如鞘蕊花属Coleus Lour.),通常前对较长,稀后对较长(荆芥族Nepeteae Benth.),通常不同程度的伸出花冠筒外,稀内藏,通常两两平行,上升而靠于花冠的盔状上唇内,或平展而直伸向前,稀下倾,平卧于花冠下唇上或包于其内(罗勒族Ocimeae Kudo, p. p.),稀两对不互相平行(则后对雄蕊下倾或上升);花丝有毛或否,通常直伸,稀在芽时内卷,有时较长,稀在花后伸出很长,后对花丝基部有时有各式附属器;药隔伸出或否;花药通常长圆形,卵圆形至线形,稀球形,2室,内向,有时平行,但通常不同程度的叉开、平叉开或甚至平展开,每室纵裂,稀在花后贯通为1室,有时前对或后对药室退化为1室形成半药,有时平展开(则花药球形),稀被发达的药隔分开,后者变成丝状并在着生于花丝处具关节(鼠尾草族Salvieae Dumort. ),无毛或被各式毛。下位花盘通常肉质,显著,全缘至通常2-4浅裂,至具与子房裂片对生或互生的裂片,前(或偶有后)裂片有时呈指状增大,稀不具而花托中央有一突起(保亭花属Wenchengia C. Y. Wu et S. Chow)。雌蕊由2中向心皮形成,早期即因收缩而分裂为4枚具胚珠的裂片,极稀浅裂或不裂(筋骨草亚科Ajugoideae Benth.部分,保亭花亚科Wenchengioideae C. Y. Wu et S. Chow);子房上位,无柄,稀具柄(黄芩属Scutellaria Linn.);胚珠单被,倒生,直立,基生,着生于中轴胎座上,珠脊向轴,珠孔向下,极稀侧生而多少半倒生,直立,例外的为多少弯生;花柱一般着生于子房基部(gynobasic),稀着生点高于子房基部,顶端具2等长稀不等长的裂片,稀不裂,例外为4裂。果通常裂成4枚果皮干燥的小坚果,稀核果状(锥花亚科Prasioideae Brig.)而具多少坚硬的内果皮及肉质或多汁的外果皮,倒卵圆形或四棱形,光滑,具毛或有皱纹、雕纹,稀具边或顶生或周生的翅(有时背腹压扁,稀背腹分化),具小的基生果脐,稀由于侧腹面相接而形成大而显著、高度有时超过果轴一半的果脐,极稀近背面相接(具基部一背部的合生面,如薰衣草属 Lavandula Linn.),稀花托的小部分与小坚果分离而形成一油质体(elaiosome)(如筋骨草属Ajuga Linn.,野芝麻属Laxnium Linn.,及迷迭香属Rosmarinus Linn.);种子每坚果单生,直立,极稀横生而皱曲,具薄而以后常全部被吸收的种皮,基生,稀侧生。胚乳在果时无或如存在则极不发育。胚具扁平,稀凸或有折,微肉质,与果轴平行或横生的子叶;幼根短,在下面,例外的为弯曲而位于一片子叶上(即背依子叶,如黄岑属Scutellaria Linn.)。
产地分布:本科为一世界性分布的较大的科。全世界有10个亚科,约220余属,3500余种,其中单种属约占三分之一,寡种属亦约占三分之一。我国有99属800余种。全科中大多数属产亚洲、非洲、欧洲,广布属仅有香科科属Teucrium Linn.,黄芩属Scutella-ria Linn.,夏枯草属Prunella Linn.,水苏属Stachys Linn.。鼠尾草属Salvia Linn.,姜味草属Microrneria Benth.及罗勒属Ocimum Linn.等。种数超过100种以上约有鼠尾草属,山香属Hyptis Jacq.,黄芩属,荆芥属Nepeta Linn.,水苏属,百里香属Thymus Linn.,姜味草属,香茶菜属Plectranthus L'Her. sensu latissimo,糙苏属Phlomis Linn.及香科科属等10属,其种数约占全科种数三分之二弱。以上大属及广布属大都以地中海及近东中亚为其近代分布中心。富于特有属及单种属的分布中心在全世界范围内依次有地中海,近东-中亚,中国-日本,印度-马来西亚,热带非洲,非洲南部,澳大利亚,温带北美,美国加利福尼亚-墨西哥,南美等10个,大多数常具有季节性干旱气候,尤以在所谓“地中海气候”区,本科植物在植物群落中常占特殊位置,但在较潮湿的热带亚热带山区,尤其是中国西南部和南部拥有较多的原始的(和马鞭草科、紫草科有若干连系的)属和种,看来本科可能是从这些地区发源而以后在季节性旱化环境中发展的。目前本科植物在北极高山地区均极少,在潮湿生境中亦只有较广布的代表。
功能用途:本科植物以富含多种芳香油而著称,其中有不少芳香油成份可供药用。作为芳香油植物受到一定重视的有薄荷,百里香,薰衣草,罗勒,迷迭香,撤尔维亚等。作为药用植物而在各国中有一定位置的有黄芩,荆芥,藿香,丹参,薄荷,紫苏,香薷,荠乞,夏枯草,益母草等等。白苏则为有名的油料作物之一。由于花、叶形状特殊,色彩鲜艳常供观赏的亦有一串红、彩叶苏等若干种类。
检索表
1
子房不裂以至深4裂,花柱着生点常高于子房基部;小坚果侧腹面相接,故常有大而显著的果脐,脐之高度常超过果轴之半;花冠单唇(即花冠裂片全部形成单独的下唇)或假单唇(上唇不发达),稀二唇,少数近于辐射对称。
2
1
子房全4裂,花柱着生于子房基部;花盘通常发达,并常呈指状膨大;小坚果有基部的,极稀基部-背部的或腹部的合生而及通常小(极稀大)的果脐;花冠绝不单唇。
12
2
花冠2/3式二唇,上唇略外凸,较小;花萼19脉,下唇2齿特宽大;雄蕊4,二强,前对花丝长而着生远较低,花药2室,极叉开;无花盘而花托中央具一小突起;小坚果腹背向压扁,在合生面上有珠柄丝穿孔,顶部具瘤状突起及单毛;半灌木;叶在茎的上下部互生;花螺旋状排列,形成总状花序。保亭花属 Wenchengia C Y Wu et S. Chow
3
花冠近辐射对称或开始向二唇分化,5裂片近相等,只有前裂片伸长成匙形;花萼二唇形,极张开,上唇3齿,中齿稍小,花丝长,在芽中内卷;子房顶端近圆形,不裂;花柱明显顶生或近顶生;花盘微小,全缘;小坚果具有与果轴近等长的合生面(接触面,包括果脐);花序顶生,由1-3花的小聚伞花序形成总状圆锥花序。
4
3
花冠单唇或假单唇至真正的二唇,裂片多不同形等大;萼齿近相等或二唇而后齿增大;花丝一般较短而平行上升,稀长而在芽中内卷;子房顶端多少浅裂,因此花柱非顶生;花盘较发达;小坚果合生面最多高达果轴之半;花序顶生或腋生。
5
5
花萼5齿近相等至显著二唇,如二唇则上唇中(后)齿大而圆;花冠假单唇至单唇,如单唇则花冠筒背部2深裂;雄蕊在芽中内卷,自花冠筒背部缺湾中伸出。
6
5
花萼5齿近相等;花冠显著二唇,稀假单唇;雄蕊极稀伸出而在芽中内卷,而属后一情况,则花冠仍为二唇。
7
6
花萼显著二唇,上唇中齿大而圆;花冠假单唇,上唇2裂片圆形或三角状近圆形,下唇3裂,中裂片极大;花丝长达花冠筒的2-3倍,花后直伸;花序多半腋生,总状,每节双花;花粉粒沟间部分具三条贯穿两极的加厚带。
7
花冠二唇,但上下唇均仅有1裂片;花萼斜钟形,二唇,5齿不等大,上中齿最大,其余依次较小;雄蕊4,前对稍长,均着生于上唇基部并山此伸出,在芽中内卷;成熟小坚果常仅1枚,果脐位于基部中央,环状而大;草本具匍匐枝,心状叶及腋生具长梗的伞房状聚伞花序。
7
花冠假单唇或近于二唇,如属后一情况则上下唇非各仅一裂片。
8
8
花冠二唇,有时5裂片近相等,但在后一情况下,上2裂片仍多少愈合成盔状而下唇平展。
9
9
花为两型:正常花5基数,花冠2/3式二唇,管状;闭花授精的花4-5基数,花冠极小,壶状,裂片近相等,两种花均在节上双出,每花具2小苞片,具有关节的长柄或近无柄(闭花授精花);花萼4-5深裂,果时增大;草本,少叶,茎有四个具翅的棱。
9
花不为两型,仅具正常花;茎无翅。
10
10
雄蕊4;花萼5齿相等至2前齿稍长,果时多少壶状增大;花冠显著二唇,上唇直立,稍外凸,下唇较长,平展,3裂,中裂片最长;热带的灌木。
11
12
小坚果干燥,有干而薄的外果皮;其余特征多种多样。
14
14
种子多少横生;胚有弯曲的胚根位于一片子叶上(即背依子叶)(4.黄芩亚科Scutellarioi-2裂,后裂片背部通常有鳞状小盾(稀无或囊状),早落,前裂片无小盾,通常宿存;子房有柄;小坚果具瘤或各种毛,稀具翅。
14
种子直生;胚有短而向下直伸的胚根;果萼属其他形式;子房通常无柄。
15
15
花盘裂片与子房裂片对生,长圆形,覆盖于子房裂片基部;小坚果具基部一背部的合生面及果脐(5.薰衣草亚科 Lavanduloideae Briq);多年生栽培植物具披针状线形而边缘内卷的叶;花萼1/4式二唇,13-15脉。
15
花盘裂片与子房裂片互生;小坚果具小的基部的合生而;其余特征均不同。
16
17
花冠筒藏于花萼内;雄蕊、花柱藏于花冠筒内。
18
17
花冠筒通常不藏于花萼内;两性花的雄蕊不藏于花冠筒内。
20
18
花萼有10脉及5相似的齿;花冠筒内有发育很好的毛环;上唇微外凸;花丝具长柔毛;叶基箭簇形。箭叶水苏属 Metastachydium Airy-Shaw(Metastachys Knorr non Van Tiegh)
20
花药非球形;药室平行或叉开,长圆形或卵圆形至线形,顶部不或稀近于贯通(少数属如炮仗花属Colqubounia Wall 除外),但当花粉散出后,药室决不扁平展开。
21
21
花冠明显二唇,具不相似的唇片,上唇外凸,弧状,镰状或盔状。
22
21
花冠近于辐射对称,有近于相似或略为分化的裂片,上唇己如分化则扁平或外凸;花药卵形。
68
22
花药卵形;雄蕊4。
23
22
花药线形而有细长的药室;雄蕊2;花萼二唇,2/3式;花冠多少二唇,常有极不相等的唇片,上唇常外凸,弧状;后对假雄蕊极小,或无之。
65
24
花冠筒倒扭(即上下唇交换位置);萼筒内中部或喉部有毛环(即果盖);药室平行。
25
24
花冠不倒扭;萼筒内中部无毛环;药室近于平行或常叉开。
26
26
两对雄蕊不互相平行。
27
26
两对雄蕊互相平行,皆向花冠上唇下面弧状上升。
28
28
花冠上唇内部平滑(极稀具一褶襞);花柄不扁平;其他特征亦不同。
29
29
花萼5齿近相等至3/2式或1/4式二唇,至少在部分齿间角上具脉结形成的小瘤;花序顶生,由2花的轮伞花序密集成(稀2花腋生)假头状或假穗状花序;花萼(13-)15脉;花小至相当大;药隔常突出成附一属器,而花药侧生,有时顶生;花盘相等或前裂片多少增大;多年生至一年生草本。
29
花萼5齿近相等至3/2式二唇,但从不在齿间角上具小瘤(由于边脉连接处的突出,折皱和加厚而形成的胼胝体)。
30
30
后对雄蕊及花柱不伸出花冠筒或微伸出。
31
31
药室平叉开近达180°角;植物无地上走茎;花序顶生,由轮伞花序密集成假穗状或由十分发育的聚伞花序集合成疏生圆锥花序;花萼11-15脉,口部平或斜,果时不成壶状;花丝顶端稀具突起的附属器;小坚果有瘤或光滑。
31
药室叉开或平行;植物常有走茎;花序多腋生;花萼3/2式二唇。
32
32
药室叉开成直角;叶先端多钝圆;植物具走茎;花较小,长不超过3厘米。
33
34
花萼有多少相似的齿,喉部在果实成熟时张开。
35
35
花萼有钝三角形相等的5齿或有3-4个阔裂片;花冠基部宽阔或逐渐向上部增宽,并有较阔而略外凸的上唇(2.铃子香亚族Melittinae Briq);轮伞花序腋生;花大;花萼膨大,钟形,10脉;小坚果顶部有斜翅。
36
花冠上唇外凸或盔状,稀近扁平,常有密毛。
37
36
花冠上唇大多数短而多少扁平(火把花属 Colduliounia Wall 除外),无毛或略有毛;萼5齿近相等。
60
37
萼齿5-10,齿端不具钩尖。
38
38
花柱裂片极不等长(稀在糙苏属Phlolnis Linn中有时等长),后裂片远较前裂片为短。
39
38
花柱裂片近于等长或等长。
42
39
小坚果稍有毛或无毛;其余特征不如上述。
40
40
花萼管状钟形,5齿,或截形;花冠上唇两侧压扁,盔状或极外凸。
41
42
药室平行或展开,具垂直或斜的位置;花冠下唇颚上无齿状突起。
43
43
小坚果多少尖三棱形,顶不平截(斜萼草属Loxocalyx Hemsl.及兔唇花属 Lagochilus Bunge部分除外)。
44
43
小坚果卵形,顶端钝圆。
55
44
花萼不明显分二唇,有相等的或近于相等的5齿。
45
44
花萼3/2式或1/4式二唇,5齿不相等;花冠筒伸出萼外。
54
45
后对花丝基部无附属器;植物大多数直立;习性多种多样。
46
45
后对花丝基部有附属器或加厚;花冠筒内藏于萼;荒漠或高山植物。
53
46
花冠具腹状膨大的喉部及多半伸长的筒部;萼齿非针刺状,相等;叶有锯齿。
47
46
花冠喉部不甚膨大;花冠筒稍伸出或藏于萼内;萼齿多少针状或刺状。
49
47
花冠下唇中裂片较大;非高山植物;叶各种式样;花较小。
48
49
萼齿顶端刺状;花冠下唇有展开的裂片,侧裂片全缘,中裂片多半多少有凹顶;植物无刺。
50
50
药室强度叉开;叶卵形,不分裂。
51
50
药室平行;叶为其他形状,深裂。
52
52
花萼漏斗状,5脉;萼齿多少3/2式二唇,前2齿靠合,多少反折,尖三角形;花冠紫红,粉红至白色,筒内具微柔毛或有毛环,其上直伸或呈囊状膨大;上唇微外凸,在基部大部分狭窄,下唇直仲或平展;森林或喜湿种。
55
花冠上唇短于下唇或等长,稀下唇长于上唇,如属后二情况,则花萼5-8(-10)或11脉;花序腋生或顶生。
56
56
花萼二唇,5-8(-10)脉或11脉。
57
56
萼齿5,三角形,相等或后齿稍长,稀花萼二唇而为3/2式,均5-10主脉;轮伞花序腋生或组成顶生的假穗状花序。
58
58
萼齿顶端不为针状;无刺草本。
59
60
药室2,后来在顶端贯通为1室。
61
60
药室2,分离(冠唇花属Microtoena Prain除外);小坚果无翅(矮刺苏属Cliamaesphliacos Schrenk除外)及鳞片状毛;草本,花非朱红色。
62
62
两对药室皆相等,叉开;花萼果时变形或增大;花序多顶生,疏松圆锥状,稀腋生单花。
63
63
花冠上唇盔状,有时极短;小坚果无狭翅;花序顶生,疏松圆锥状。
64
65
药隔宽或极小,与花丝无关节相连。
66
66
非石南状灌木,叶边缘不外卷,小坚果不具油质体。
67
67
药隔极小;药室贯通为1线形的室(7.美国薄荷族 Monardeae Benth., p p);花冠2/3式;花萼狭管状,15脉,5齿近相等;草本;花序聚生枝顶成头状;栽培,有时沦为野生。
68
后对雄蕊自花冠后2裂片间伸出甚多,前对在散粉前内藏,散粉后在上下唇间伸出更长。花冠近于辐射对称,2后裂片及2侧裂片近同形等大,扁平,顶钝圆,前裂片最大,微内凹,平展,外面中部有自髯毛(8. 异野芝麻族Heterolamieae C. Y. Wu)花萼管状,3/2式二唇,15脉,后齿最大,卵状圆形;草本;叶心形;花序顶生。
69
雄蕊从基部上升,如展开则直伸。
74
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仅前对雄蕊能育,后对变为假雄蕊或无之;花萼狭圆柱形,萼?较筒部短得多,花后萼齿多内折,喉部有毛;花冠上唇全缘;多年生或一年生草本;叶小,全缘或近于无齿;轮伞花序多密集成顶生头状花序,稀腋生。
70
全部4枚雄蕊能育。
71
71
花冠筒直或稍弯,内藏或伸出。
72
72
花萼不整齐,花后明显二唇,13-18脉。
73
74
花萼10-13脉。
75
75
雄蕊4枚(地笋属Lycopus Linn. 除外),近等长,自基部展开直伸。
76
75
雄蕊2枚或2长2短,展开直伸;花萼10脉,花冠二唇(国产的二属)或近辐射对称(5. 紫苏亚族 Perillinae Briq);花萼在果时增大;轮伞花序通常每节2花,形成假穗状花序, 后者常顶生单向,稀同时腋生。
79
76
花冠2/3式(3.百里香亚族Thyminae Briq.);叶多全缘。
77
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萼齿近相等或后齿稍大,果时不变为二唇形;花冠筒短;雄蕊多半伸出筒外;花丝有时有毛。
81
81
花冠二唇或近于二唇,上唇略外凸;药室后来大多数贯通;花丝无毛,稀有毛。
82
81
花冠有4-5相等的裂片,或前裂片多少向前伸;药室贯通,花后平展开;花丝多有毛。
86
82
花萼5齿;花序顶生。
83
83
花冠筒短,冠?4裂,后(上)裂片略外凸,直立,顶端微凹,前裂片及侧裂片展开;花盘前方呈指状膨大;花萼卵状或钟形,5齿相等。
84
83
花冠5裂,2/3式二唇,冠?多少展开;花盘平顶;花萼管状或钟状。
85
86
花萼有相等的5齿。
87
88
花萼多为4/1式,稀3/2式二唇,极稀5齿相等,如属后一情况,则花冠显著二唇而为4/1式。
89
89
花冠前(下)裂片舟形或扁平或微内凹。
90
91
雄蕊花丝分离。
92
92
花萼直立或下倾,有相等的5齿或3/2式二唇形;花序为由(2)6至多花的小轮伞花序形成的圆锥状或总状花序,但也有呈疏离的轮伞花序;花冠筒或长或短,基部成囊状或距状。
93
93
花冠筒基部囊状或呈短距状,无明显仲长的后距;萼?在花时不张开很大,下唇多少2裂;花丝一般无毛,稀有毛,在花冠筒中着生于同一水平上;小坚果平滑或具细点。
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95
果萼下唇全缘,向内弯,上唇全缘,或两侧各有1细齿,或3裂;苞片常有色;后对(短)雄蕊基部有附属器。
96
95
果萼下唇2齿,分离或连合生。
97
97
花萼上唇边缘不下延至萼筒上;苞片有色或否;后对(上对,短)雄蕊基部无附属器。
98
97
花萼上唇边缘多少下延于萼筒上。
100
98
果萼管状,延长。
99
100
花柱不裂,或仅柱头微凹,顶端多半头状棒形;花冠筒大多数伸出;花萼上唇卵形,膜质,下唇各齿多半分离。
101
《中国植物志》第65(2)卷(1977)