紫堇属 Corydalis DC. (Papaveraceae)

分类: 《中国植物志》 发布于:2015-2-21 21:27 ė286次浏览

17. 紫堇属 Corydalis DC.
名称文献:DC. in Lamarck et DC., Fl. Franc. ed. 3, 4: 657, 17 Sept. 1805; emend. Pers. Syn. Pl. 2: 259-260, 1807; DC. Syst. 2: 113. 1821; Prodr. 1: 126. 1824; Liden in Taxon 80(1): 323. 1981; in Opera Bot. 88: 21. 1986; Inter. Code of Bot. Nomenclature (Tokyo Code): 229, 1994. ――Corydalis Medik., Philos. Bot. 1: 96. 1789 (=Cysticapnos Mill. 1754), nom rej. ――Corydalis Ventenat, Choix 19. 1803 (=Capnoides Mill. 1754) , nom. rej.; Fedde in Engl. et Prantl, Nat. Pflanzenfam. ed. 2/17b: 123. 1936. ――Pistolochia Bernh., Syst. Verz. 57, 74. 1800, nom. rej.
形态特征:一年生、二年生或多年生草本,或草本状半灌木,无乳汁。主根圆柱状或芜菁状增粗,有时空心或分解成马尾状,如为簇生的须根,则须根纺锤状增粗、棒状增粗或纤维状;根茎缩短或横走,有时呈块茎状,块茎空心或逐年更新。茎分枝或不分枝,直立、上升或斜生,单轴或合轴分枝。基生叶少数或多数(稀1枚),早凋或残留宿存的叶鞘或叶柄基。茎生叶1至多数,稀无叶,互生或稀对生,叶片一至多回羽状分裂或掌状分裂或三出,极稀全缘,全裂时裂片大多具柄,有时无柄。花排列成顶生、腋生或对叶生的总状花序,稀为伞房状或穗状至圆锥状,极稀形似单花腋生;苞片分裂或全缘,长短不等,无小苞片;花梗纤细。萼片2枚,通常小,膜质,早落或稀宿存;花冠两侧对称,花瓣4,紫色、蓝色、黄色、玫瑰色或稀白色,上花瓣前端扩展成伸展的花瓣片,后部成圆筒形、圆锥形或短囊状的距,极稀于返祖现象中无距,下花瓣大多具爪,基部有时呈囊状或具小囊,两侧内花瓣同形,先端粘合,明显具爪,有时具囊,极稀成距状;雄蕊6,合生成2束,中间花药2室,两侧花药1室,花丝长圆形或披针形,基部延伸成线形的或长或短、先端尖或钝的蜜腺体伸入距内,极稀蜜腺退化至无;子房1室,2心皮,胚珠少数至多数,排成1列或2列,花柱伸长,柱头各式,上端常具数目不等的乳突,乳突有时并生或具柄。果多蒴果(稀扭曲或具节),形状多样,通常线形或圆柱形,极稀圆而囊状、不裂,个别种向上卷裂,裂后留下框架replum。种子肾形或近圆形,黑色或棕褐色,通常平滑且有光泽;种阜 (油质Elaiosome) 各式,通常紧贴种子。?属模式:C. bulbosa (L.) DC. proposed by Liden,C. capnoides (L.) Pers. Proposed by C. Y. Wu.
产地分布:约428种,除北极地区外,广布于北温带地区,南至北非一印度沙漠区的边缘,个别种分布到东非的草原地区。我国有298种,归入38组,另一组未即列入检索表,附后。另二组中国不产,合计41组,南北各地均有分布,但以西南部最集中。自东北至西南的森林地区,尤其是亚高山针叶林带最为集中,原始类型多分布于此生境并显示向草原、荒漠,特别是高山草甸至流石滩,其生物多样性的发展最为突出。许多种类形成种群复合体并明显有网状进化现象。
检索表
1
不具块茎。具主根、根茎、须根或肉质膨大的贮藏须根。少数类群尚伴生有匍匐茎。茎下部无鳞片状低出叶。子叶通常2枚(仅Sect. Oocapnos 例外,具1子叶)。
2
1
具块茎(多数种类逐年更新)。茎下部具或不具鳞片状低出叶。子叶1枚。
35
2
不具主根。
3
2
具主根。
16
3
具或长或短、通常横走而单轴生长的根茎。常为林下高草本。
4
3
根茎极短则为单轴生长,若细长则为合轴生长,均无冬芽,但有时顶部具膜质鳞片。常为多年生中等或小草本,多生于亚高山或高山地带,常见于流石滩。
9
4
根茎短,无冬芽,具多数纤维状须根而无叶鞘或叶柄残基覆盖。花较小,黄色;距常为圆筒形;柱头2裂,扁长方形至双卵形,具2-10乳突。苞片常较小,花序基部以上的通常全缘。蒴果线形至倒卵形。
4
根茎粗长,常具顶生冬芽。花常较大,紫色(极少为黄色);距细长,多数长于瓣片,圆锥形或圆筒形。茎生叶不对生。
5
5
根茎多少横走,常为宿存的叶柄残基或叶鞘覆盖;须根多数(有时多少肉质增粗)。冬芽 较大。
6
5
根茎不横走(但北美的C. scouleri具匍匐根茎),具鳞片而不具叶柄或叶鞘残基;须根细长,散生,通常无冬芽。
8
6
茎生叶常具腋生珠芽。下花瓣不具囊;柱头圆形或近四方形,常不分裂,具(8-)10-12乳突。蒴果圆柱形。
6
茎生叶腋无珠芽。下花瓣常具囊;柱头双卵形或四方形,2裂,乳突通常少于前组。蒴果多样。
7
7
根茎常覆盖有膨大增厚的叶鞘。基生叶多样。苞片多样。柱头具6-10乳突,两侧基部不下延。
7
根茎覆盖的叶柄残基不膨大增厚。基生叶三出。苞片全缘。柱头扁四方形, 顶端具4乳突,两侧基部下延,具2-3乳突。
8
花枝顶生或腋生。叶裂片全缘。外花瓣不具短尖;柱头三角状长圆形,向上渐狭,具4个不等大的乳突,基部稍下延,每侧具2并生的乳突。蒴果倒卵形。
8
花枝通常对叶生。叶裂片常具齿。外花瓣具短尖突;柱头三角形,具9-12乳突。蒴果长圆状椭圆形。
9
根茎极短,基部具程度不等的肉质增粗的须根。茎发自鳞片或基生叶腋,下半部通常裸露(无叶),近基部渐狭成丝状。
10
9
根茎细长,常多少横走,具叶柄残基和鳞片,须根不肉质增粗。
15
10
根茎或长或短,具匍匐茎和棒状肉质须根。叶三回羽状全裂,末回裂片线形或狭披针形。上花瓣的距短于瓣片;柱头宽短,两侧下延,具6乳突(常在早期被花粉侵蚀)。
10
无匍匐茎。须根通常肉质增粗。
11
11
须根多数,簇生。花淡黄绿色,常具棕色斑点,有时变污紫色;距钩状弯曲,明显短于上花瓣片;柱头具8乳突。蒹果披针形至倒卵形。
11
须根通常少数,簇生,常增粗成贮藏根。花常为紫色、蓝紫色或鲜黄色,极少黄白色;距极稀呈钩状弯曲,伸展而较长,少数末端多少下弯;柱头具8-6(-2)乳突。蒴果线形或圆柱形,若为披针形或倒卵形,则常具6条由多数小瘤排列成的纵棱。
12
12
茎具淡白色绒毛,全部具叶,且近基部不变狭。基生叶早枯,仅存纤维状残基。花蓝紫色;柱头具6乳突。蒴果成熟时常扭曲。
12
茎无毛,极少具乳突状毛,下半部裸露,近基部渐狭成丝状。常具基生叶。花色各样。柱头具6-8乳突,少数仅具2乳突。
13
13
根茎顶端具多少肉质覆瓦状排列的鳞片;须根肉质增粗或否,稀呈纺锤状。花通常蓝色,少数,组成伞房状或总状花序;柱头扁四方形,具8-6(稀2)乳突。
13
根茎顶部无肉质鳞片。花色多样,常多花密集,稀少花稀疏。
14
14
须根多棒状肉质增粗.稀不增粗。茎上部通常分枝。叶常为三回(稀二回)羽状全裂。茎生叶2-4枚。总状花序多花密集。柱头顶端常具2乳突,两侧通常下延,各具2-3乳突但无基生乳突。蒴果常具6条由多数小瘤排列成的纵棱。
14
须根纺锤状肉质增粗,无柄或具柄。茎通常仅1,不分枝。叶掌状或羽状全裂(通常为二回羽状全裂),稀三出。茎生叶通常1枚。总状花序常少花而疏离,有时甚至呈伞状。柱头具月-2乳突。蒴果无毛。
15
蒴果椭圆形至狭卵形,不膨大,开裂。花较宽展至极宽展;上花瓣的鸡冠状突起延伸至距末端;柱头2裂,双卵形,两侧基部缢缩成尾状,具4乳突。植株暗绿色。茎生叶对生。
15
蒴果球形,囊状膨大,不开裂。花较狭;上花瓣鸡冠状突起不明显;柱头肾形至扁四方形,具8-10乳突。植株苍白色或灰绿色。茎生叶互生。
16
距圆筒形,约与瓣片等长或稍长,少数稍短于瓣片。
17
16
距短囊状,约占上花瓣全长的1/3至1/5。
30
17
主根粗大,老时多少变空或扭曲。叶1至多回羽状全裂。花较大,通常长2厘米以上。林下或高山流石滩的多年生高大草本。
18
17
主根老时不变空或扭曲。花较小,通常为小花至中等大小的花。
19
18
茎单轴分枝,发自鳞片或基生叶腋。柱头双卵形至扁四方形,具6-8 (-10)乳突。蒴果线形至长圆形,有时念珠状。花各色,相对较大。
18
茎合轴分枝,发自根茎顶端。柱头扁四方形,顶端2裂,通常具2-4乳突。蒴果卵圆形或倒卵形,少数呈膜腊状。花多为污黄色,相对较小。
19
花黄色或污黄色,小。主根粗。茎发自根茎顶端。
20
19
花粉红色、紫色或紫蓝色。
24
20
一年生中等大小铺散草本。花淡黄色,单生于叶状苞片内;柱头稍偏斜,扁四方形,具6乳突。蒴果线状长圆形。
20
多年生至二年生中等草本,直立,丛生或垫状。花序总状或伞房状,多花至少花。
21
21
丛生或垫状矮小草本。叶具扁平的鞘状叶柄。花少数,常组成伞房状或头状总状花序,具伸长而顶端钩状弯曲的花梗。花梗和花距通常为叶状、多裂的苞片所覆盖。柱头偏斜,具4-8乳突。蒴果披针形或卵圆形,成熟时自果梗顶端下弯,多少为苞片所覆盖。
21
直立或匍匐草本,绝不形成丛生或垫状体态。花序总状,常多花。
22
22
花较小,长8-12毫米;距约与瓣片等长或稍长;柱头顶端具6-4个具柄乳突,有时侧面具1对无柄乳突。常为具细长主根的二年生或一年生草本。
22
花相对较大,长常在13毫米以上;距明显长于瓣片;柱头四方形,顶端具4-2乳突,侧面具或不具1对乳突,基部下延,每侧具或不具1枚无柄乳突。
23
23
主根较粗大,有时不止1条,具粗短的单轴生长的根茎。茎发自瞬片或基生叶腋,通常仅上半部具叶和分枝。叶1-2回羽状细裂或分裂。下花瓣无囊或微具囊。多年生草本。
23
主根细长,合轴生长。茎发自根的顶端,自下而上具叶。下花瓣具明显的囊,上花瓣的距约与瓣片等长或稍长Fedde ex Wendelbo(Sect. Filicinae Wu, 中国不产)。
24
根茎短,顶端具少数叶残基。叶三至四回羽状全裂。
25
24
无明显的根茎。叶一至二回三出,少数仅为二回羽状全裂或单生。
26
25
根茎合轴生长。茎多分枝和具叶。下部茎生叶具短柄,上部的近无柄。总状花序顶生和腋生,多花,常组成复总状圆锥花序。外花瓣顶端分裂,凹陷处具短尖;距圆锥形,稍短于瓣片;柱头扁三角形,具8个乳突。蒴果线形,多少呈念珠状。林生高大草本。
25
根茎单轴生长。茎不分枝或少分枝,通常仅具2-3叶。茎生叶具较长的柄。总状花序少花。外花瓣顶端不分裂;距圆筒形,稍长于瓣片;柱头顶端具4乳突。蒴果线状长圆形,不呈念珠状。草原生中等或小草本。
26
主根肉质增粗,或在个体发育的某一段会局部的肉质增粗。多年生草本。
27
26
主根在个体发育过程中无形态上的变化或肉质增粗。多为二年生或一年生草本。
28
27
叶二回三出。主根老时中部或上部增粗,多少类块茎状,其下的主根呈鼠尾状存留。花序总状;柱头近双卵形或四方形,具8乳突。蒴果狭披针形。
27
叶三出或单生。主根整体肉质增粗,老时多少分枝。花序伞房状;柱头扁四方形,具6-4乳突。蒴果狭卵圆形。
28
蒴果卵圆形。花较小,长约1-1.2厘米。苞片叶状,致使总状花序好像由腋生单花所组成;柱头双卵形,乳突不明显。叶二回羽状全裂。一年生小草本。
28
蒴果线形。花较大,长约2厘米。叶二回三出。
29
29
主根通常较短,簇生或散生纤维状须根。花枝常腋生。苞片分裂或具缺刻。外花瓣顶端不下凹;距约与瓣片等长或稍长;柱头四方形,顶端具4乳突。
29
主根细长。花枝对叶生。苞片全缘。外花瓣顶端微凹;距短于瓣片;柱头横向纺锤形,上缘具槽,两端各具1乳突。
30
蒴果常呈念珠状。苞片较大,下部的常呈叶状。花较长,长约2厘米;柱头2深裂,各枝具3-4枚单生乳突。
30
蒴果通常线形。苞片小,全缘,通常为钻形,少数例外。花小,长0.9-1.5厘米。
31
31
主根粗大,常具多头的根茎。花枝常腋生。多年生草本或亚灌木状。
32
31
主根细长,常具单头根茎。花枝常对叶生或近花葶状。
34
32
柱头二叉状分裂,每枝上有1枚大而直立的乳突。基生叶少数。叶的末回裂片较大。林下高大草本,绿色。
32
柱头形态与上组不同,具较多乳突或无。茎坚硬直立,耐旱。多年生早生草本至亚灌木状,常苍白色或多少具白箱。
33
33
柱头横向椭圆形,具6-8乳突。苞片和萼片均较小,钻形。蒴果通常线形或腊肠状。茎具叶。
33
柱头圆钝,两侧下延,顶端微凹,无乳突存留。苞片和萼片均较大,长披针形。蒴果近球形,革质,裂开时花柱仅附着于1果爿之上。茎仅基部具1叶。
34
花较大,长2厘米以上,伸展;柱头二叉状分裂,各枝顶端具2-3并生乳突。叶常为一回羽状全裂,末回裂片较大。喜石灰岩生植物。
34
花较小,长1-1.5厘米,多少呈S形;柱头短柱状4裂,外侧两枝多少下延后再弧形上弯。叶二回羽状全裂,末回裂片较小。林缘喜阴多年生至一年生草本。
35
茎下部无鳞片状低出叶。块茎单轴生长,老时多少变空。苞片全缘。茎生叶2枚,对生。柱头圆形,具8-4乳突。 (Sect. Radix-cava Irmisch, 中国不产)。
35
茎具鳞片状低出叶。块茎坚实,合轴生长,终不变空。苞片分裂或全缘。
36
36
茎下部具1枚大而反折的鳞片状低出叶。块茎球形,每年更新一次。柱头圆形,通常具8乳突。少数具4乳突。
36
茎下部具2枚以上的鳞片状低出叶。块茎不呈圆球形,无年度更新现象。柱头不呈圆形,具4或6乳突。
37
37
块茎圆柱形或圆锥形,较大,下部常2-5裂,无匍匐根茎。低出叶3-4枚,贴茎而不反折。柱头近四方形,具4-6乳突。蒴果反折。
37
块茎小,常具角状突起,当年生的叠生于上年生的老块茎上,在其横走的匍匐根茎上散生有类似的块茎并可形成新植株。低出叶常2枚或无,不贴茎也不反折。柱头浅而横展,具4短柱状乳突。蒴果不反折。
《中国植物志》第32卷(1999)
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