悬钩子属 Rubus L. (Rosaceae)

分类: 《中国植物志》 发布于:2017-5-5 0:22 ė313次浏览

28.悬钩子属――Rubus L.*
名称文献:L. Sp. Pl. 482. 1753 et Gen. Pl. ed. 5. 217. 1754; DC. Prodr. 2:567. 1825: Tratt. Rosac. Monogr. 3: 1-97. 1832; Benth. et Hook. f. Gen. Pl. 1: 616. 1865: Focke, Bibl. Bot. 72 (1-2) : 1-223. f. 1-87. 1910-19-1 et 83: 1-274. f. 1-67 (88-155) (Spec. Rub. 3: 225-498). 1914; Rydb. in N. Am. Fl. 22: 428. 1913; Bailey in Gent. Herb. 5: 1-588. f. 1-270. 1941-1944: 6: 323-364, f. 166-185. 1944; 5: 591 -918. f. 271-426. 1945; 7: 193-349. f. 59-142. 1947. et 481-526. f. 240-262. 1949; Hutch. Gen. Flow. Pl. 1: 194. 1964.
形态特征:落叶稀常绿灌木、半灌木或多年生匍匐草本;茎直立、攀援、平铺、拱曲或匍匐,具皮刺、针刺或刺毛及腺毛,稀无刺。叶互生,单叶、掌状复叶或羽状复叶,边缘常具锯齿或裂片,有叶柄;托叶与叶柄合生,常较狭窄,线形,钻形或披针形,不分裂,宿存,或着生于叶柄基部及茎上,离生,较宽大,常分裂,宿存或脱落。花两性,稀单性而雌雄异株,组成聚伞状圆锥花序、总状花序、伞房花序或数朵簇生及单生;花萼5裂,稀3-7裂;萼片直立或反折,果时宿存;花瓣5,稀缺,直立或开展,白色或红色;雄蕊多数,直立或开展,着生在花萼上部;心皮多数,有时仅数枚,分离,着生于球形或圆锥形的花托上,花柱近顶生,子房1室,每室2胚珠。果实为由小核果集生于花托上而成聚合果,或与花托连合成一体而实心,或与花托分离而空心,多浆或干燥,红色、黄色或黑色,无毛或被毛;种子下垂,种皮膜质,子叶平凸。染色体基数x=7。
产地分布:本属的模式种:欧洲木莓Rubus caesius L.
产地分布:本属现知约700余种,分布于全世界,主要产地在北半球温带,少数分布到热带和南半球,我国有194种。
功能用途:本属植物有些种类的果实多浆,味甜酸,可供食用,在欧美已长期栽培作重要水果;有些种类的果实、种子、根及叶可入药;茎皮、根皮可提制栲胶;少数种类庭园栽培供观赏。本属植物种类繁多,变异性大,类型复杂,而且存在无融合生殖类型,常出现多倍体,仅据外部形态分类比较困难。过去一些学者对此属植物定名较混乱,名字繁多,有不少种类仅见名称,未见标本,原始记载又过于简略,暂时无法处理,因此一些有问题而尚未搞清楚的种均未列入植物志中,待日后深入研究时再解决。?此属植物自林奈建立以来,世界上植物学家相继进行较深入的研究,其中,W. O. Focke曾研究全球的悬钩子属,于1910-1914年发表专著《Species Ruborum》。L. H. Bailey研究北美的悬钩子属,于1914-1949年发表了《The Genus Rubus in North America》.这两部巨著的问世,对进一步深入研究全球的悬钩子属植物奠定了良好的基础。但是,上述学者对此属植物的系统排列,均以草本类群居前,木本排列在后,不难看出是以草本为原始的指导思想。通过对国产悬钩子属植物大量标本的整理鉴定,在初步摸清种类的基础上,对属内类群的形态演化、地理分布和亲缘关系进行详细分析与研究,我们认为本属内草本是较进化的,而木本则是较原始的类群,与上述作者持相反观点,并重新提出本属的分类系统。?悬钩子属分类系统总览?组1.空心莓组Sect. ldaeobatua Focke 灌木,极稀半灌木或草本;茎常二年生,直立或攀援,稀匍匐,具皮刺;羽状复叶具(3-13枚小叶或为单叶;托叶着生于叶柄并其基部以上部分与叶柄合生,狭窄,稀较宽大,全缘,极稀分裂,宿存;花两性,组成圆锥花序、总状花序、伞房花序或花簇生及单生;心皮(10)20-100,稀多达300余枚;聚合果不与花托连合成一体,成熟时与花托分离,空心。?亚组1. 圆锥序亚组Subsect. Thyrsidaei (Focke) Yu et Lu 羽状复叶具3-9枚小叶,叶片下面密被绒毛或柔毛;托叶和苞片线形或线状披针形;花组成大型圆锥花序或总状花序;心皮约在60枚以下,稀较多;花托无柄;果实球形或近球形,具柔毛或无毛 (种1-9) 。?亚组2. 伞房序亚组Subsect. Idaeanthi (Focke) Yu et Lu 羽状复叶常具3-9枚小叶,稀11枚,叶片下面密被绒毛;托叶和苞片线形或线状披针形;花组成伞房花序或少数簇生及单生;心皮约20-70;花托无柄;果实近球形、卵球形或长卵形,具绒毛 (种10-20) 。?亚组3. 绒毛果亚组Subscct. Pilenti Yu et Lu 羽状复叶具3-9枚小叶,稀11枚,叶片下面被柔毛或仅沿叶脉有柔毛;托叶和苞片线形或线状披针形;花组成伞房状花序,稀单生;心皮约在70枚以下;花托无柄;果实半球形、卵球形或卵形,具绒毛 (种21-25) 。?亚组4.绒毛叶亚组 Subsect. Stimulantes Yu et Lu 羽状复叶常具3-9枚小叶,稀达11-13枚,叶片下面密被绒毛;托叶和苞片线形、线状披针形或披针形;花常组成伞房状花序,稀花少数簇生于叶腋或单生;心皮约20-60枚;花托无柄;果实半球形、近球形或卵球形,无毛或具柔毛 (种26-38) 。?亚组5. 柔毛叶亚组Subsect. Pungentes (Focke) Yu et Lu 羽状复叶具3-11枚小叶,稀达15枚,叶片下面具柔毛,稀无毛;托叶和苞片线形、线状披针形或披针形,稀卵状披针形,全缘,极稀浅裂;花组成顶生伞房状花序,稀短缩总状花序,也有数朵簇生及单生;心皮约20-70或稍多;花托无柄;果实球形或近球形,稀长圆形或椭圆形,具柔毛或无毛 (种39-52) 。 ?亚组6. 多心皮亚组Subsect. Rosaefolii(Focke)Yu et Lu羽状复叶具3-9枚小叶,稀达11枚,叶片下面具柔毛,稀无毛;托叶和苞片线状披针形至披针形,稀钻形;花单生或组成伞房花序,稀圆锥花序;心皮约100或更多;花托具明显的柄;果实椭圆形、长圆形、卵球形至近球形,通常无毛 (种53-63) 。?亚组7. 光叶亚组Subsect. Leueanthi (Focke)Yu et Lu羽状复叶常具3枚小叶,稀5枚或单叶,革质或近革质,叶片下面无毛;托叶和苞片线形至披针形,稀钻形;花单生或数朵组成伞房花序;心皮约70-100或稍多;花托具短柄或几无柄;果实近球形或卵球形,稀稍呈长圆形,通常无毛 (种64-70) 。?亚组8. 大苞亚组Subsect. Wushanenses Yu et Lu羽状复叶具3-5 (7) 枚小叶,叶片下面密被绒毛;托叶和苞片宽大,膜质,卵状披针形、卵形或近圆形;花数朵组成伞房状花序;心皮约30-70或稍多;花托无柄;果实球形或近球形,密被长绒毛 (种71-72) 。?亚组9:短柄亚组Subsect. Alpestres (Focke) Yu et Lu掌状复叶具3-5枚小叶,小叶无柄或几无柄,叶片下面具疏柔毛;托叶和苞片线状披针形至披针形,全缘或浅裂或具锯齿;花单生或数朵组成伞房状花序;心皮约10-30;花托无柄或几无柄;果实半球形或近球形,无毛或稍具毛 (种73-74) 。?亚组10. 盾叶亚组Subsect. Peltati (Focke) Yu et Lu 单叶,宽大,盾状,3-5掌状浅裂,叶片下面具柔毛;托叶与苞片宽大,卵状披针形;花单生;心皮数可达100或稍多;花托无柄;果实圆柱形或圆筒形,被柔毛 (种75) 。?亚组11. 球果亚组Subsect. Corchorifolii (Focke) Yu et Lu单叶,较小,浅裂或不分裂,叶片下面具柔毛或无毛;托叶和苞片线形、线状披针形至披针形;花单生或2-3朵,稀数朵组成短总状花序;心皮约10-60,稀较多;花托无柄;果实近球形或卵球形,具柔毛或无毛 (种76-83) 。?组2.常绿莓组Sect. Lampobatus Focke 常绿灌木;茎二年生,常攀援,具皮刺;叶为3出或鸟足状5出复叶或为单叶;托叶着生于叶柄并其基部与叶柄合生,狭窄,全缘,宿存,稀着生于茎上而离生,早落;花两性,常组成宽大圆锥花序;心皮较少或较多,约6-30或较多;聚合果与花托分离或连合成一体,成熟时空心或实心 (种84) 。?组3. 悬钩子组Sect. Rubus 灌木;茎常二年生,直立、攀援或匍匐,具强壮皮刺;叶为3出或鸟足状或掌状5出复叶,稀有7小叶或单叶;托叶着生于叶柄并其基部以上部分与叶柄合生,极稀离生,钻形,全缘,宿存;花两性,常组成圆锥花序、总状花序,也常数朵簇生,稀单生;心皮较少至较多,约8-100或稍多;聚合果与花托连合成一体,稀不连合,成熟时从花托基部脱落,实心,稀空心 (种85) 。?组4. 木莓组Sect. Malaehobatus Focke 灌木,极稀半灌木或草本;茎攀援、拱曲、平铺,稀匍匐,常具皮刺;单叶,稀掌状或鸟足状复叶具3-5枚小叶;托叶着生于叶柄基部及茎上,离生,通常较宽大,稀较狭,有锯齿,浅裂或深裂,极稀不裂,早落;花两性,常组成圆锥花序、总状花序,稀簇生或单花;心皮多数,稀较少;聚合果与花托连合成一体,成熟时从花托基部脱落,实心。?亚组12. 绢毛亚组Subsect. Lineati (Focke) Yu et Lu 掌状复叶有3-5枚小叶,稀单叶,有羽状脉,侧脉多数,相互靠近而平行,叶片下面密被绢毛;托叶和苞片线状披针形至卵形,常不分裂;花组成顶生伞房状圆锥花序或成束生于叶腋;心皮约50-100种86) 。?亚组13. 掌叶亚组Subsect. Coehinehinenses (Focke) Yu et Lu掌状复叶常具5 枚,稀3枚小叶,有网状脉,侧脉较少,弧曲状贯穿,叶片下面被绒毛;托叶和苞片扇形,掌状分裂;花组成顶生圆锥花序或腋生近总状花序,也常簇生于叶腋;心皮约30-40 (种87) 。?亚组14. 托叶亚组Subsect. Foliaceistipulati Yu et Lu掌状复叶具3枚小叶,侧脉较少,弧曲状贯穿,叶片下面具疏柔毛;托叶和苞片大形,叶状,卵形或长卵形,不分裂,有锯齿;花3-5朵簇生或数朵组成短总状花序;心皮约50-60 (种88) 。?亚组15. 梨叶亚组Subsect. Pirifolii (Focke) Yu et Lu单叶,卵形、长圆形至长圆披针形,顶端急尖至短渐尖,有网状脉,叶片下面无毛或有柔毛,边缘常不分裂;托叶和苞片羽状条裂;花组成顶生短圆锥花序或簇生子叶腋;心皮5-15 (种89) 。?亚组16. 尖叶亚组Subsect. Acuminati (Focke) Yu et Lu单叶,宽卵形至长圆形,顶端渐尖至尾尖,有网状脉或基部具5出脉,叶片下面无毛或有柔毛,边缘不分裂或浅裂;托叶和苞片掌状或羽状条裂,或不分裂;花组成顶生宽大或狭圆锥花序,腋生花序较小,有时近总状;心皮约10-40 (种90-95。?亚组17. 长叶亚组Subsect. Dolichophylli Yu et Lu单叶,卵状长圆形、卵状披针形至披针形,顶端渐尖至尾尖,叶片下面密被灰白色、灰黄色或黄色绒毛,稀无毛或具疏柔毛,有网状脉或基部有5出脉,边缘不分裂,稀近基部有浅裂片;托叶和苞片不分裂或分裂;花组成顶生宽大或狭窄圆锥花序,腋生花序较短或花数朵簇生;心皮约10-40 (种96-105) 。?亚组18. 长序亚组Subsect. Elongati (Focke) Yu et Lu单叶,卵形、长卵形、卵状披针形至长圆形,稀宽卵形或近圆形,顶端渐尖,稀急尖或圆钝,叶片下面密被灰白色至黄灰色绒毛,基部常有5出脉,边缘不分裂或浅裂;托叶和苞片不分裂、浅裂或深裂;花组成顶生宽大圆锥花序,花序枝长大而开展呈金字塔形,长可达27厘米,稀为狭窄圆锥花序,腋生花序较小;心皮约10-50 (种106-120) 。? 亚组19. 锦葵叶亚组Subsect. Moluceani (Focke) Yu et Lu单叶,近圆形、宽卵形至宽长圆形,顶端圆钝或急尖,稀渐尖,叶片下面被绒毛或柔毛,有网状脉,基部具5出脉,边缘浅裂,稀不分裂;托叶和苞片各种形状,掌状或羽状浅裂或深裂;花组成顶生狭圆锥花序或近总状花序,花序枝短缩,通常长在15厘米以下,稀较长,腋生花序较小或花数朵簇生,极稀单生;心皮20-60或较多 (种121-137) 。 ? 亚组20. 锈叶亚组Subsect. Fuacifolii Yu et Lu单叶,宽卵形、长卵形至卵状披针形,顶端渐尖至尾尖,稀急尖,叶片下面密被锈色绒毛,具网状脉或基部有5出脉,边缘不分裂或分裂;托叶和苞片顶端或边缘条裂;顶生花序较短,具少数花,稀花多朵组成大型圆锥花序;心皮约10-50或较多 (种138-144) 。?亚组21. 巨托亚组Subsect. Stipuloai Yu et Lu单叶,近圆形、卵形、长卵形至椭圆形,顶端圆钝、急尖、渐尖至尾尖,叶片下面被绒毛或绢状长柔毛或无毛,有网状脉,基部具5出脉,边缘浅裂;托叶和苞片宽大,长可达4-5厘米,分裂或有锯齿;花组成顶生狭圆锥花序、近总状花序或花数朵簇生及单生于叶腋;心皮25-70或较多 (种145-150) 。?亚组22. 总序亚组Subsect. Sozostyli (Focke) Yu et Lu掌状复叶具3-5小叶或单叶,叶片下而被灰白色、黄褐色至铁锈色绒毛,有网状脉或基部具,出脉,边缘不分裂或浅裂;托叶和苞片不分裂,有锯齿或掌状深裂;花成顶生和腋生简单总状花序;心皮25-60或较多 (种151-167) 。?亚组23. 单花亚组Subsect. Metoenses Yu et Lu复叶具3小叶,叶片近圆形、卵形、菱状卵形或椭圆形,两面疏生柔毛,具网状脉,边缘有时浅裂;托叶和苞片深裂;花单生;心皮很多,密集成团或较少 (种168-169) 。?亚组24.蒲桃叶亚组Subsect. Jambosoides Yu et Lu单叶,披针形,叶片两面无毛,有不明显网状脉,不分裂;托叶早落;苞片卵形或椭圆形,不分裂;单花;心皮约50-70或稍多 (种170) 。 ?组5. 刺毛莓组Sect. Dalibardestrum (Focke) Yu et Lu小灌木或半灌木;茎攀援、拱曲、平铺,稀匍匐,与叶轴、叶柄及花梗均被较密刺毛,并混生稀疏针刺或小皮刺;单叶;托叶着生于叶柄基部及茎上,离生,较宽大,浅裂或深裂,常宿存,稀脱落;花两性,单生、数朵簇生或形成短总状花序及圆锥花序;心皮10-20或多数;聚合果与花托连合成一体,成熟时从花托基部脱落,实心 (种171-180) 。? 组6. 矮生薄组Sect. Chamaebatus Focke多年生匍匐草本或半灌木,具匍匐茎,节上生根;茎草质或木质,自匍匐茎节上长出,具针刺或刺毛;单叶,浅裂或锐裂;托叶着生于叶柄基部及茎上,离生,分裂或不分裂,宿存;花两性,单生或数朵簇生于茎顶或叶腋;心皮约20枚或稍多,有时仅数枚;聚合果由分离或连合的小核果组成,与花托连合成一休,成熟时从花托基部脱落,实心 (种181-185) 。 ?组7. 匍匐毒组Sect. Cylaetis Focke多年生匍匐矮小草本,具匍匐根状茎,节上生根;一年生茎自根茎或匍匐茎节上长出,无皮刺,极稀具针刺;复叶具3-5枚小叶;托叶着生于叶柄基部及茎上,离生,通常较宽,稀线形,全缘,稀分裂,宿存;花两性 (有些种类有闭花授精现象) ,单生或数朵,顶生或腋生;心皮3-20枚,稀较多;聚合果常与花托连合成一体,成熟时从花托基部脱落,实心 (种186-193) 。?组8. 单性莓组Sect. Chamaemorus Focke多年生匍匐矮小草本,具长而分枝的匍匐茎;茎一年生,草质,直立,无皮刺;单叶,肾形,浅裂;托叶着生于叶柄基部及茎上,离生,叶状,不分裂,宿存;花单性,单花顶生,雌雄异株;心皮约20或稍少;聚合果与花托连合成一体,成熟时从花托基部脱落,实心 (种194) 。
检索表
1
灌木或半灌木,极稀草本,常具粗壮皮刺或针刺。
2
1
匍匐草本,稀半灌木,无皮刺,稀具针刺或刺毛;托叶着生于叶柄基部和茎上,离生。
6
2
托叶着生于叶柄并其基部以上部分与叶柄合生,极稀离生,较狭窄,稀较宽大,全缘,不分裂,极稀浅裂,宿存。
3
2
托叶着生于叶柄基部和茎上,离生,较宽大,常分裂,宿存或脱落。
5
3
羽状复叶具 (3)5-13枚小叶或为单叶;聚合果成熟时与花托分离,空心。
3
叶为3出或鸟足状5出或掌状5出复叶。
4
4
常绿灌木;叶革质;聚合果成熟时与花托分离或连合,空心或实心。
4
落叶灌木;叶纸质;聚合果成熟时与花托连合,稀不连合,实心稀空心。
5
植株具皮刺;托叶早落;叶常为单叶,稀掌状或鸟足状复叶;花常成圆锥花序、总状花序或伞房状花序,稀数朵簇生或单生。
5
植株常被刺毛,稀被疏针刺或小皮刺;托叶宿存或脱落;单叶;花单生、数朵簇生或成短总状花序及圆锥花序。
6
花单性,雌雄异株;托叶宽,叶状;单叶。
6
花两性;托叶宽或狭窄;单叶或复叶。
7
7
匍匐草本或半灌木,无皮刺或有针刺或刺毛;单叶:花萼外常具针刺或刺毛;心皮常在20枚以上,稀较少。
7
匍匐草本,无皮刺,极稀具针刺;复叶具3-5枚小叶;花萼外无针刺,有时被软刺毛;心皮大多数超过20枚,稀较多。
《中国植物志》第37卷(1985)
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